Определитель

 

Новости

Моллюски

Определитель

Помощь

Фото

Карты

Класс брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Брюхоногие моллюски (класс Gastropoda) – асимметричные животные, тело которых разделено на голову, ногу и убранный внутрь раковины внутренностный мешок. Раковина может быть спирально завитой или колпачковидной. У спирально завитой раковины обороты могут располагаться в одной плоскости (точнее, почти в одной) – такие раковины называются плоскоспиральными, или в разных плоскостях – турбоспиральными. Турбоспиральные раковины могут иметь различную форму, начиная от самых вытянутых в длину – башневидных (или даже игловидных) и цилиндрических, через конические (различают высоко-, правильно-, низко- и прижато-конические раковины в зависимости от степени возвышения более ранних оборотов). Правильно-конические раковины часто называют кубаревидными. Кроме того, в зависимости от скорости нарастания просвета трубки и связанной с этим общей формы раковины различают яйцевидные и уховидные раковины (т.е. с очень широким последним оборотом).

Обороты разделены швом, который в зависимости от степени углубленности оценивается как глубокий или мелкий. С углубленностью шва часто связана и степень выпуклости внешней стенки оборотов – они могут быть плоскими, слабо, умеренно или сильно выпуклыми, грушевидными (если оборот более выпуклый в нижней части его внешней стенки) или же ступенчатыми (если непосредственно под швом располагается уплощенная спиральная площадка – плечо). Обороты могут быть гладкими, если на них видны только линии нарастания раковины, или скульптурированными. Элементы скульптуры (морщины, ребра, киль, линии, бороздки) называются спиральными, если они идут вдоль оборотов, или осевыми, если они идут поперек оборотов, т.е. каждый из них располагается приблизительно в плоскости, проходящей через ось раковины или, по меньшей мере, параллельно краю устья. Применительно к плоскоспиральным раковинам такие ребра часто называют радиальными. У представителей некоторых семейств на раковине видны уплощенные участки, похожие на следы ударов молотка – маллеатная скульптура. Обороты могут быть круглыми или угловатыми, в последнем случае говорят о наличии периферического угла или киля как элемента спиральной скульптуры. Скульптура может быть выражена на известковой стенке раковины или только на покрывающем ее органическом слое – периостракуме. В последнем случае говорят о периостракальной скульптуре. Наконец, в некоторых случаях привершинная (начальная) часть очень высокой раковины закономерно обламывается. Этот процесс называется деколляцией. При этом башневидные раковины молодого моллюска существенно отличаются от цилиндрических раковин взрослого.

Самая начальная часть раковины называется вершиной, а отверстие, в которое убирается тело моллюска, – устьем. Если расположить раковину вершиной вверх, то у правозавитых раковин устье будет находиться справа от оси, а у левозавитых – слева.

У всех раковин, кроме плоскоспиральных и колпачковидных, часть раковины, возвышающаяся над устьем (в том числе и начало последнего оборота) называется завитком. Внутренние стенки последовательных оборотов, сливаясь, образуют столбик (колюмеллу), который может быть сплошным, или иметь внутри канал, открывающийся наружу пупком на нижней стороне раковины. Если внутренние стенки оборотов не сливаются и пупок тем самым открывается широкой воронкой, говорят о широком, открытом, воронковидном или даже перспективном пупке (в последнем случае через него видны внутренние обороты). Край устья, примыкающий к столбику, называется колумеллярным, к стенке предпоследнего оборота – париетальным, а свободный край – палатальным. Часто нижнюю часть палатального края называют базальным краем. У места схождения париетального и палатального краев, в верхней части устья, обычно имеется париетопалатальный угол. У некоторых групп колумеллярный и париетальный края сильно расширены и образуют так называемую колумеллярную площадку. Края устья могут быть утолщены – такое утолщение называется губой. В некоторых группах брюхоногих моллюсков базальный край устья образует желобок или даже скручивается в незамкнутую спереди трубку. Это образование принято называть сифональным выростом, или сифоном.

Наружные стенки последовательных оборотов могут располагаться на одной прямой; т.е. можно провести прямую, касательную ко всем оборотам (иногда кроме самого первого). В этом случае имеют в виду прямую тангент-линию всей раковины или только завитка. Если такая касательная не прямая, то ее следует считать вогнутой или выгнутой тангент-линией. Можно говорить о тангент-линии трех (но не двух) последовательных оборотов. Самый начальный участок раковины называется эмбриональной раковиной: он формируется у эмбрионов в кладке яиц. В ряде случаев эмбриональная раковина отличается от остальной части (дефинитивной раковины) по скульптуре или по форме, иногда особенности эмбриональной раковины используются при определении.

У гребнежаберных моллюсков (Pectinibranchia) устье закрывается крышечкой – конхиолиновой (из рогоподобного белкового вещества) или обызвествленной. На крышечке виден характер ее нарастания; она может быть концентрической, или спиральной, соответственно расположению линий роста. Спиральные крышечки могут состоять из большого или небольшого числа оборотов. Начальный участок спирали называется ядром, при этом его положение у представителей разных семейств может быть различным. У концентрических крышечек Bithyniidae всегда имеется спиральное ядро (это крышечка молодого моллюска к моменту его выхода из кладки яиц).

У легочных моллюсков (Pulmonata) крышечки нет и это видно также по форме колумеллярного края, не допускающей плотного прилегания крышечки. Здесь могут также располагаться 1..2 колумеллярные складки.

При определении брюхоногих моллюсков по раковине используются различные промеры и их соотношения. Однако следует помнить, что никакими линейными промерами или их соотношениями нельзя однозначно охарактеризовать спиральную раковину. Для этого требуются кроме линейных промеров еще и угловые (точнее, дуговые). Последние обычно выражают не в градусах, а в числе оборотов (имея в виду, что 1 оборот = 360°). Стандартные промеры, употребляемые при описании и определении видов брюхоногих моллюсков, следующие: высота раковины – расстояние от вершины до самой нижней точки раковины в проекции на ее ось; ширина раковины – расстояние между крайней точкой устья и максимально удаленной от нее точкой последнего оборота в проекции на перпендикуляр к оси; высота устья – расстояние от вершины париетопалатального угла (или крайней верхней точкой устья, если она располагается выше) до наиболее удаленной от него точки нижнего края устья, измеренное в плоскости устья; ширина устья – расстояние между наиболее удаленными его точками в плоскости устья в проекции на перпендикуляр к линии, вдоль которой измеряется высота устья; высота завитка – расстояние от вершины до верхней точки устья в проекции на ось раковины; высота последнего оборота – расстояние в проекции на ось раковины между самой нижней точкой устья и точкой шва, располагающейся над верхней точкой устья; ширина последнего оборота без устья – расстояние по перпендикуляру к оси раковины между крайней точкой раковины над устьем и наиболее удаленной от оси точкой противоположной стороны раковины; число оборотов – при этом за начало отсчета принимается участок касательной к начальной части шва.

У плоскоспиральных раковин часть этих промеров не осуществима, но добавляются некоторые другие. Кроме ширины и высоты раковины, ширины и высоты устья, а также числа оборотов у них измеряют ширину внутренних оборотов на верхней (апикальной) и базальной поверхностях – расстояние между противоположными точками шва на диаметре, проходящем через ось раковины и крайнюю внешнюю точку устья; ширину трубки последнего оборота – расстояние (на том же диаметре) от последнего участка шва до крайней внешней точки устья (эту величину измеряют как на верхней, так и на базальной поверхностях, что специально оговаривается); высоту последнего оборота в его начале, измеряемую у париетального края устья, и высоту на участке, противоположном устью, т.е. за пол-оборота до устья, а также высоту последнего оборота в его конце, измеряемую у середины нижнего края устья. При измерении ширины устья у раковин, где внутрь устья вдвинута стенка предпоследнего оборота, имеют в виду полную ширину и ширину просвета в самой широкой (обычно средней) части.

По ходу определения могут потребоваться и другие промеры. Это величина апикального угла, проведенного между касательными к оборотам. Обычно апикальный угол строится по двум или, если возможно, трем верхним оборотам. Однако в случае необходимости (например, у раковин с корродированной вершиной) его можно измерять между касательными к двум-трем любым последовательным оборотам, например последним. Как расстояние между швами (в проекции на ось раковины) измеряют высоту предпоследнего оборота, третьего от устья оборота, а также возвышение нижнего или двух нижних оборотов над устьем, которые измеряются параллельно оси раковины как расстояние между самой верхней точкой устья и точкой ближайшего шва, расположенной точно над ней. Ширину этих оборотов измеряют аналогично ширине последнего оборота без устья. Расстояние от вершины париетопалатального угла до левого края раковины (или у левозавитых раковин – до правого) измеряют аналогично ширине последнего оборота без устья.

Колпачковидные раковины измеряют совсем иначе. За высоту принимают расстояние от самой верхней точки раковины до плоскости устья; за длину – расстояние между самой передней и самой задней точками устья; за ширину – расстояние между крайними боковыми точками раковины по перпендикуляру к линии промера длины (таким образом, длина и ширина соответствуют промерам устья у спирально-завитых моллюсков). Кроме того, измеряют удаление вершины от переднего края в проекции на линию промера длины; удаление вершины от левого края в проекции на линию промера ширины и длину хорды переднего склона – расстояние по прямой от вершины до самой передней точки устья.

Из этих величин могут быть составлены различные соотношения, но следует помнить, что они не постоянны и могут быть использованы только при сравнении раковин с примерно одинаковым числом оборотов. Одно из таких отношений – индекс внутренних оборотов, т.е. соотношение ширины внутренних оборотов к ширине трубки последнего оборота. У плоскоспиральных раковин он обычно разный при измерении с верхней и базальной сторон. У турбоспиральных раковин его измеряют только с базальной стороны и называют индексом пупка.

Большую помощь в идентификации может оказать компараторный метод. Турбоспиральную раковину зарисовывают с помощью рисовального аппарата в любом положении, но с тем условием, чтобы ось раковины была перпендикулярна оптической оси бинокуляра (т.е. параллельна плоскости столика). Сравниваемую с ней раковину помещают на столик микроскопа и поворачивают до совмещения одного из оборотов (как правило, более крупного) с рисунком, видимым через рисовальный аппарат. Далее смотрят насколько совмещаются остальные обороты. У плоскоспиральных раковин приходится сравнивать ход шва и притом с обеих сторон. Многооборотные плоскоспиральные раковины сравнивать очень трудно, так как расхождения в ходе шва могут быть достаточно малы. Тут важно подобрать увеличение и точно положить раковину. Колпачковидные раковины сравнивают в двух проекциях: вид сбоку (с той стороны, куда сдвинута вершина) и сзади. В отличие от плоскоспиральных раковин сравнение тут осуществляется достаточно легко – важно только точно поставить раковину обычно передним концом вниз.

У части российских пресноводных гастропод (Viviparidae, Amuropaludinidae, Bellamyidae, Melanoididae, Borystheniinae из Valvatidae) наблюдается яйцеживорождение: молодь развивается в половых путях материнского организма и выходит уже способная к самостоятельной жизни. У остальных пресноводных и солоноватоводных представителей класса молодь развивается в кладках яиц. У представителей Jugidae кладка очень примитивна: лента слизи, в которой без определенного порядка размещены яйца, покрытые толстой слизистой оболочкой. У остальных гребнежаберных (за исключением Valvatidae) яйцо заключено внутрь яйцевой капсулы различной формы. У представителей Valvatidae и легочных моллюсков капсулы объединены в синкапсулу, одетую общими оболочками. Синкапсулы Valvatidae цилиндрические или шаровидные, но обязательно с подошвой, с помощью которой они прикреплены к субстрату. Внутри синкапсулы капсулы соединены тяжами, являющимися продолжением капсульных оболочек, – межкапсулъными тяжами, или иначе халазами. Синкапсулы Lymnaeidae и Physidae представляют собой сжатые сверху вниз колбаски, отличающиеся направлением изгиба в связи с тем, что лимнеиды имеют правоасимметричную организацию, а физиды – левоасимметричную и соответственно противоположное положение выводных путей женского отдела половой системы. Межкапсульные тяжи, как правило, хорошо видны в синкапсулах лимнеид и практически не видны (хотя и имеются) в синкапсулах физид. Синкапсулы представителей Bulinidae и Planorbidae имеют вид округлых лепешек, хотя такая синкапсула образуется путем свертывания ленты из синкапсульного матрикса и капсул в кольцо. Межкапсульные тяжи полностью отсутствуют, но на поверхности синкапсул планорбид можно заметить крышечный шов, по которому синкапсула раскрывается, чтобы выпустить выходящих из капсул молодых моллюсков. Своеобразны синкапсулы представителей Acroloxidae. Это тоже округлые лепешки, но получающиеся не в результате скручивания, а в результате укорочения сильно уплощенной колбаски. На заднем конце такой синкапсулы имеется узкий вырост – терминальный отросток.

Некоторые роды и виды семейств Lymnaeidae и Physidae плохо отличаются по раковине, но четко различны по строению половой системы. Половая система легочных моллюсков начинается гермафродитной гонадой, расположенной у вершины внутренностного мешка. На протоке гонады расположено извитое вздутие – семенные пузырьки. Далее проток гонады впадает в мантийный (паллиальный) отдел половой системы. Сюда же впадает проток белковой железы. Сразу же после этого паллиальный отдел разделяется на мужскую и женскую части (у некоторых семейств Acroloxidae, Succineidae, Cassidulidae это разделение начинается ниже), примыкающие одна к другой. Женская часть представляет собой трубку разного строения в разных ее частях и снабженную железами; близ женского полового отверстия в нее впадает семяприемник. Мужской отдел, вскоре после отделения от женского, постепенно расширяется в мешковидную Acroloxidae и Lymnaeidae), кистевиднуюBulinidae) или лентовидную с расположенными в ряд дивертикуламиPhysidae и Planorbidae) простату, имеющую у лимнеид (но не всегда) одну или несколько складок внутри. Около женского отверстия мужской проток углубляется в покровы и доходит в них до мужского отверстия на правой (у правоасимметричных) или на левой (у левоасимметричных) стороне головы. Далее проток уходит от покровов и впадает в копулятивный аппарат. Этот последний образован широкой трубкой, разделенной изнутри поперечно-мускулистым воротником саркобеллюмом. Ближайшая к мужскому отверстию часть называется препуциумом, а более удаленная – мешком пениса. Внутри последней располагается пенис в виде цилиндрической или сужающейся к вершине трубки с довольно узким протоком внутри. Стенка мешка пениса у физид и лимнеид может быть мускулистой или частично железистой (в последнем случае она не просвечивает). У физид в верхней части препуциума может присутствовать железа в виде округлого углубления стенки (изнутри) или выступа стенки (снаружи). Копулятивный аппарат легко изучить, вскрыв головную часть моллюска с соответствующей стороны (в зависимости от знака асимметрии).

[В начало]

 
       Наверх  

Webmaster Robin Bad

  . Все права принадлежат кому положено