Определитель

 

Новости

Моллюски

Определитель

Помощь

Фото

Карты

Класс двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Тело двустворчатых моллюсков (класс Bivalvia) одето раковиной, состоящей из двух створок . Створки эти формируются в результате секреционной деятельности мантии, которая в форме двух листков прикрывает тело с боков. Плоскость смыкания створок называется комиссуральной плоскостью. Строго говоря, поверхность смыкания является плоскостью лишь тогда, когда створки симметричны. Между тем в некоторых группах двустворок они несколько или даже сильно несимметричны. Тем не менее, и в этом случае говорят о комиссуральной плоскости. На каждой створке можно различить спинной (дорсальный), брюшной (вентральный), передний и задний края, плавно переходящие друг в друга или образующие на границе смежных краев закругленный уголок. Створки на спинной стороне связаны эластичной перемычкой – лигаментом. Крепится лигамент на раковине в разных группах двустворчатых моллюсков по-разному. Достаточно часто он расположен на известковых пластинках (нимфах), которые начинаются под макушкой и резко обрываются на заднем крае, образуя уголок у основания нимфы. Позади лигамента расположено углубление, прикрытое пленкой, которое называется лигаментным синусом. В ряде случаев лигамент погружается между створок, где прикрепляется в особой овальной или треугольной ямке – хондрофоре, расположенной на замочной площадке.

Над спинным краем в той или иной степени возвышаются макушки – начальные части каждой створки. Они могут располагаться над серединой спинного края или быть сдвинуты в той или иной мере вперед или назад. У представителей некоторых групп на макушках сохраняется т.н. эмбриональная раковина, сформировавшаяся во время пребывания молодого моллюска в материнском организме. Часть раковины, построенная после выхода из материнского организма, называется дефинитивной раковиной. Если рассматривать целую раковину сверху, то впереди макушек у некоторых видов можно обнаружить несколько уплощенный участок ланцетовидной формы – лунку. Иногда аналогичный, но более вытянутый, участок виден и позади макушек. Он называется щитком.

На наружной поверхности створки видны линии нарастания, а иногда неправильные тонкие концентрические валики – морщины, или более правильные концентрические возвышения – ребра. Для представителей семейства Unionidae характерна макушечная скульптура. Обычно она представлена расположенными в примакушечной части либо волнистыми концентрическими полными или неполными валиками, иногда с вогнутостями в вентральной части, либо двумя расходящимися рядами бугорков или V-образных валиков. В некоторых случаях (Lanceolaria, Middendorffinaia) макушечная скульптура продолжена на боковую часть створки в виде вертикальных валиков или бугорков. Следует иметь в виду, что у крупных толстостенных раковин макушечная скульптура может быть не видна из-за коррозии. Выпуклость поверхности створки неравномерна. Очень часто заметен закругленный или резкий перегиб, линия которого проходит от макушки до вентрального конца заднего края створки – это задний килевой перегиб. Аналогичный перегиб может отделять и переднеспинную (антеродорсальную) часть створки – передний килевой перегиб. Если тот или иной из этих перегибов очень резкий или снабжен радиальным ребром, то его называют килем.

Раковина измеряется по трем стандартным параметрам: длина – расстояние по продольной оси раковины между наиболее удаленными точками переднего и заднего краев, высота – расстояние по перпендикуляру к продольной оси раковины между макушкой и наиболее удаленной точкой брюшного края, выпуклость – расстояние по перпендикуляру к комиссуральной плоскости между наиболее удаленными от нее точками створок. Чаще на пустых раковинах измеряют выпуклость одной створки, что при симметричных створках составляет половину выпуклости всей раковины. Используются также и другие промеры, но, как правило, они выражаются не в абсолютных величинах, а в долях от соответствующего основного промера. Так, удаленность макушек от переднего или заднего конца измеряется в проекции на продольную ось раковины и выражается в долях ее длины. Положение наиболее удаленных точек переднего или заднего краев, а также положение точки, наиболее удаленной от комиссуральной плоскости, определяется в проекции на линию промера высоты раковины и выражается в долях высоты, считая, в зависимости от удобства, от макушки или от наиболее отстоящей точки брюшного края.

В ряде случаев спинной край раковины может быть резко наклонен вперед, так что его самая верхняя точка лежит выше макушек. В этом случае закилевое поле (часть створки позади заднего килевого перегиба) называют крылом. По аналогии с высотой раковины измеряют и высоту от верхней точки крыла. В этом случае, во избежание путаницы, стандартную высоту называют высотой у макушек. То же самое делается, если измеряют высоту у лигамента, когда макушки расположены ниже лигамента или сильно корродированны. У некоторых моллюсков (Dreissena) макушки сдвинуты на самый передний конец раковины, которая приобретает трапециевидную или клювовидную форму. При этом если задний килевой перегиб достаточно резок, то говорят о брюшной поверхности раковины (т.е. расположенной вентрально от перегиба). В этом случае несколько иначе производятся и стандартные промеры: длина – расстояние от макушки по оси раковины до ее самой задней точки, высота – расстояние по перпендикуляру к оси между наиболее удаленными точками спинного и брюшного краев, а при четко обособленной брюшной поверхности – между наиболее удаленными точками спинного края и брюшной поверхности.

Следует помнить, что створка двустворчатого моллюска – это отрезок сложной пространственной спирали, а сечение максимальной выпуклости створки, т.е. сечение, проходящее через начальную точку макушки и точки внешнего контура, максимально удаленные в разные моменты от комиссуральной плоскости, – отрезок логарифмической спирали. Это означает, что никакими линейными промерами и их соотношениями (в математическом смысле алгебраическими уравнениями) створку двустворчатого моллюска точно описать невозможно. Чтобы не строить сложной системы тригонометрических и алгебраических уравнений, можно прибегнуть к компараторному методу, позволяющему с помощью бинокуляра и рисовального аппарата сравнивать контуры сечения максимальной выпуклости створок. У моллюсков, имеющих удлиненно-овальную форму, такое сечение совпадает с фронтальным сечением створки (т.е. сечением, проведенным через макушку перпендикулярно протяжению створки). У моллюсков же с наклоненным вперед спинным краем сечение максимальной выпуклости может быть также наклонено вперед, т.е. расположено под углом, иногда значительным, к продольной оси створки. Если при этом сравниваемые раковины поставлены строго однотипно, а контуры прорисованы точно и строго в одном увеличении (особенно важно точно нарисовать примакушечную часть), то контуры особей, принадлежащих к одному виду, при наложении, как правило, совпадают, а контуры особей разных видов – расходятся. При хорошо налаженном рисовальном аппарате (типа «camera lucida», т.е. не проецирующего изображение, а совмещающего оба изображения в глазу) можно сравнивать зарисованный контур с контуром внешней поверхности створки, что избавляет от изготовления многочисленных контуров.

Положение точки, наиболее удаленной от комиссуральной плоскости, по отношению к высоте раковины или высоте сечения максимальной выпуклости также может характеризовать форму кривой фронтального сечения или сечения максимальной выпуклости соответственно. Однако для форм с наклоненным вперед спинным краем предпочтительней пользоваться соотношением расстояния между макушкой и точкой, наиболее удаленной от комиссуральной плоскости, к выпуклости раковины или к высоте сечения максимальной выпуклости. Высота такого сечения обычно измеряется по прямой, проведенной между начальной точкой макушки и брюшным краем через точку створки, наиболее удаленную от комиссуральной плоскости. У отдельных Unionidae хорошие результаты могут быть получены при соотношении выпуклости раковины к расстоянию между макушкой и основанием нимфы.

Стенка раковины обычно состоит из 5 слоев. Наружный слой (периостракум) состоит из органического рогоподобного вещества (склеропротеинов), и именно этот слой ответствен за окраску раковин. Следующий слой – известковый (состоит из кальцита или арагонита), представлен чаще всего призмами. Далее располагается средний слой, обычно сходный по микроструктуре с предыдущим и не всегда отграниченный от него. Еще глубже располагается миостракум – тонкий слой, образованный бывшими участками прикрепления различных мышц, в сторону мягкого тела обращен внутренний слой раковины. Последний может быть перламутровым. Он состоит из пластинчатых кристаллов извести и обладает характерным блеском или чаще перекрещенно-пластинчатым, матовым на вид.

Самая характерная особенность, бросающаяся в глаза при рассмотрении створки изнутри, – замок. Развитый замок состоит из расширения спинного края – замочной площадки и нескольких выступов различной формы – зубов, расположенных на ней. Замок предназначен для точного совмещения створок при их смыкании, поскольку каждому зубу одной створки соответствует углубление в другой. Замки бывают различных типов. У представителей Unionidae и Margaritiferidae замок схизодонтный (относящийся к группе прегетеродонтных). Он состоит из задних и передних зубов, расположенных соответственно позади и впереди макушки. В развитом замке Unionidae передние зубы много короче задних и имеют вид треугольных выступов или коротких пластинок, тогда как задние зубы имеют вид длинных, тонких, прямых или слабо изогнутых пластинок. Иногда (у Margaritiferidae) задние зубы или рудиментарны, или отсутствуют. У Unionidae передние и задние зубы могут исчезать полностью (тогда замочная площадка предельно сужена) или остаются только задние зубы.

У представителей Corbiculidae замок корбикулоидного типа, который относится к группе гетеродонтных. Под макушками в нем расположены кардинальные зубы по три в каждой створке, а спереди и сзади от них помещаются латеральные, причем у корбикулид они длинные, насеченные. Замок этого же типа имеется и у Aloididae, но у них из всех зубов остается только крупный кардинальный зуб в правой створке.

Двустворчатые моллюски Sphaeriidae, Pisidiidae и Euglesidae имеют кардиоидный замок, a Lymnocardiidae, Psammobiidae и Tellinidaeлюциноидный. Зубы в них, как и в других гетеродонтных замках, подразделяются на кардинальные и латеральные. В кардиоидном замке на правой створке имеется один кардинальный зуб и по два коротких передних и задних латеральных зуба, а на левой створке – два кардинальных зуба и по одному короткому переднему и заднему латеральному зубу. В люциноидном замке Lymnocardiidae в исходном состоянии по два кардинальных зуба в каждой створке, а также по два латеральных зуба в правой створке и по одному в левой. У пресноводных и солоноватоводных форм Lymnocardiidae латеральные зубы редуцированы, а из кардинальных остается по одному зубу в каждой створке, причем иногда и он исчезает. У Psammobiidae и Tellinidae латеральные зубы также отсутствуют, но в каждой створке имеется по два кардинальных зуба.

Листки мантии, покрывающей тело моллюска, срастаются в нескольких местах, оставляя, как правило, три отверстия: большее для ноги и два сифональных отверстиянижнее для входа воды и верхнее для ее выброса. Иногда имеется супрасифоналъное отверстие, расположенное дорсально от сифональных. Нога в большинстве случаев клиновидная, хорошо развита и направлена концом вперед. У Dreissena нога сильно укорочена в связи с прикрепленным образом жизни, но зато ее железа формирует пучок нитей биссуса, которыми моллюск прикрепляется к твердому субстрату.

Характерной особенностью внутренней поверхности створки являются мускульные отпечатки – места прикрепления мускулов к створкам. Прежде всего, в передней и задней частях створки видна пара отпечатков мощных мускулов-замыкателей (аддукторов) – переднего и заднего. Эти отпечатки представляют собой широкие площадки, расположенные примерно на уровне середины высоты створки или несколько ниже. Поверхность отпечатков обычно гладкая и на ней хорошо заметны линии роста. У представителей Margaritiferidae передний отпечаток, хотя бы частично, имеет морщинистый рельеф. У представителей рода Dreissena передний аддуктор прикрепляется к особой пластинке – септе, на которой хорошо виден его отпечаток. Септа располагается внутри раковины на каждой створке непосредственно позади макушки. Задний аддуктор прикрепляется близ спинного края створки. По соседству с отпечатками аддукторов помещаются отпечатки ретракторов ноги. У Dreissena передние ретракторы крепятся на септе и их отпечатки сливаются с отпечатками переднего аддуктора, зато задние ретракторы, чрезвычайно мощные, крепятся впереди примерно такого же по размеру отпечатка заднего аддуктора.

Другой набор отпечатков образует непрерывную мантийную линию, проходящую параллельно брюшному краю створки между отпечатками переднего и заднего аддукторов. Участок между этой линией и брюшным краем створки имеет вид слабо выпуклого валика и называется прикраевым валиком. Мускулатура края мантии у некоторых зарывающихся двустворок формирует мускулатуру длинных сократимых сифонов. В этом случае мантийная линия делает глубокий выгиб, направленный открытым концом назад, – мантийный синус. Мелкие мантийные мускулы у Margaritifera прикрепляются, кроме мантийной линии, почти по всей внутренней поверхности створки. У представителей Sphaeriidae, Pisidiidae и Euglesidae мантийные мускулы прикрепляются не только на мантийной линии, но и над ней (точнее, внутрь от нее); они могут выглядеть как расширения мантийной линии, но могут быть и полностью обособлены от нее. При развитии сифонов у Sphaeriidae мантийного синуса не формируется, но зато некоторые мантийные мускулы усиливаются и удлиняются, образуя систему ретракторов сифонов. Наиболее длинные из них дают обособленные мускульные отпечатки, располагающиеся: верхний – антеродорсально от отпечатков заднего аддуктора, часто соприкасаясь с ним, а нижний – над мантийной линией, недалеко от ее заднего конца. У представителей трех перечисленных выше семейств обычно можно увидеть два сифональных отверстия или сифона, однако у Neopisidium, Odhneripisidium и Conventus имеется только одно сифональное отверстие, причем у первых двух родов это результат слияния вводного отверстия с отверстием для ноги, а у третьего – зарастания вводного отверстия. Ниже сифонов мантийные листки срастаются, образуя пресифональную спайку.

У европейских жемчужниц (Margaritifera) внутренний край вводного сифона представлен заостренными или притуплёнными чередующимися одно-, двух-, трех- и более палыми выростами, выдающимися над наружным краем мантии. Края выводного сифона ровные, представлены наружной и внутренней кожистыми складками. У дальневосточных Dahurinaia внутренняя поверхность выводного сифона выражена крупными поперечными складками, на боковой поверхности которых отчетливо видны мелкие сосочкообразные выросты, заметные также между наружными складками выводного сифона и мантии. У островных Kurilinaia внутренние края вводного сифона имеют крупные многопалые выросты, которые у взрослых особей могут образовывать складки, сходные с таковыми у амуро-приморских видов, но без сосочкообразных выростов по боковому краю. А если такие выросты имеются, то только на нижней части вводного сифона. Выводной сифон и мантийный край лишены сосочкообразных выростов. Все европейские жемчужницы, в отличие от дальневосточных, характеризуются наличием развитого мантийного выроста, расположенного вдоль заднего края ноги и между жабрами, так называемого педального киля.

Среди анатомических особенностей Pisidioidea важное систематическое значение могут иметь желудок, лабиальные пальпы, дивертикулы пищеварительной железы (печени), а также выделительные органы, называемые нефридиями. Из других структур мягкого тела отметим лишь жабры. Они образуют по паре сетчатых листков – полужабр – с каждой стороны тела. В наименее измененном виде (например, у представителей Unionidae) обе полужабры (наружная и внутренняя) развиты почти одинаково и имеют сходное строение. От оси жабры в вентральном направлении отходят филаменты, образуя систему нисходящих колен филаментов. Близ вентрального края филаменты изгибаются, образуя систему восходящих колен, которые направлены в дорсальном направлении. Каждый филамент соединен многочисленными перемычками с соседними. Такие перемычки возникают между коленами одного филамента, а также между соседними филаментами. Получается тонкая сетка, позволяющая отцеживать из воды пищевые частицы. У представителей Sphaeriidae и рода Lacustrina из Euglesidae полужабры заметно неравны. У большинства Euglesidae и рода Pisidium из Pisidiidae наружная полужабра (она здесь называется задней) много короче и состоит только из восходящих колен филаментов. Наконец, у Neopisidium, Odhneripisidium (из Pisidiidae) и Conventus (из Euglesidae) наружная полужабра полностью отсутствует. При наличии обеих полужабр у Euglesidae важными признаками могут служить число филаментов в наружной (задней) полужабре и на уровне какого из филаментов внутренней она начинается.

Индивидуальное развитие двустворчатых моллюсков идет по-разному. У большинства солоноватоводных и близких к ним пресноводных моллюсков, например, у представителей Laternulidae, Dreissenidae, Aloididae, Lymnocardiidae, Psammobiidae, Tellinidae и некоторых Corbiculidae (в частности, у Corbicula japonica), из яйца выходит планктонная личинка – ротигер (чаще называемая велигер). Раковина ее также двустворчатая, но с прямым спинным краем, что связано со сгибом единой пластинки по ее средней линии. В результате этого каждая створка имеет полукруглую форму. Парит и передвигается в планктоне такая личинка с помощью особого личиночного двигательного аппарата – велюма, иначе паруса. Далее раковина начинает расти, в результате чего она приобретает макушки, а первичный прямой спинной край постепенно становится незаметен в связи с его ничтожными размерами по сравнению с длиной раковины. Такая личинка называется великонхом, в связи с тем, что у нее еще сохраняется велюм. Достигнув определенного возраста, личинка оседает на дно, велюм редуцируется, и молодой моллюск переходит к образу жизни, характерному для взрослых особей. У Dreissena личинка выходит из яйцевых оболочек на более ранней стадии, но через очень короткое время превращается в молодого ротигера. Некоторые Corbiculidae (в частности, это известно для двух центральноазиатских и одного японского вида) вынашивают яйца в мантийной полости до состояния, когда вышедшая из яиц молодь становится способной к самостоятельной жизни на дне. Sphaeriidae, Pisidiidae и Euglesidae вынашивают яйца в особых сумках – выводковых камерах, образующихся за счет разрастания филаментов внутренней полужабры, причем у Sphaeriidae и Euglesidae выводковые камеры закладываются в утолщенной нижней части филаментов, а у Pisidiidae в верхней задней части полужабры. Таких выводковых камер может быть по одной на каждую полужабру (Euglesidae и Pisidiidae) или по нескольку (Sphaeriidae). Достигнув определенного размера, молодые моллюски выпадают из выводковых камер в наджаберную часть мантийной полости и выбрасываются через выводной сифон.

Индивидуальное развитие у представителей семейств Margaritiferidae и Unionidae протекает с образованием своеобразной личинки – глохидия, определенное время паразитирующей на рыбе. После оплодотворения яиц формирующиеся глохидии сохраняются в особым образом измененных участках жабр – марсупиях. У Margaritiferidae марсупии образуются как в наружных, так и во внутренних полужабрах, у Unionidae – только в наружных полужабрах. Глохидии в марсупиях Unionidae не связаны между собой (беззубки) или сгруппированы в виде удлиненных комочков (перловицы). Выброс зрелых глохидиев происходит через выводной сифон моллюска.

[В начало]

 
       Наверх  

Webmaster Robin Bad

  . Все права принадлежат кому положено